Phytosociologie

La phytosociologie est la branche de l’écologie dont l’objet est l’étude des communautés végétales. Elle repose sur des inventaires floristiques à partir desquels peuvent être mis en évidence des ensembles d’espèces (notions de groupements végétaux, de formations végétales ou de végétations) en relation avec les conditions du milieu (sol, climat, etc). On décrit et cherche à comprendre les liens fonctionnels entre les communautés d’espèces et le milieu naturel. Par exemple, l’inventaire des espèces, le relevé des différentes strates et celui des conditions du milieu d’une pelouse sèche calcicole relèvent de la phytosociologie.

L’association est l’unité de base de la classification phytosociologique. On peut très facilement remarquer que certaines espèces de plantes se rencontrent régulièrement ensemble dans certains milieux bien définis. A l’inverse, tel ou tel milieu détermine la probabilité de rencontrer tel ou tel ensemble d’espèces. L’association végétale est ainsi un indicateur des conditions écologiques du milieu.

Par exemple, au bord des eaux douces des étangs ou des cours d’eau, où croissent des roseaux (Phragmites) ou des Carex, on aura une bonne chance d’observer l’iris faux acore, le populage, la cardamine des prés, l’eupatoire, la reine-des-prés, le gaillet des marais, le myosotis palustre, le lycope d’Europe, la lysimaque commune, la salicaire, les petites feuilles rondes de l’écuelle d’eau…

A la surface des eaux stagnantes, on trouve régulièrement un ensemble de plantes flottantes que sont les lentilles d’eau. Non enracinées dans le substrat, elles forment des voiles de surface qui peuvent se déplacer sous l’effet de légers courants ou du vent.

Chaque association végétale est donc définie par les espèces qu’on y rencontre ou qu’on est susceptible d’y rencontrer plus ou moins souvent. On lui donne un nom latin, fondé sur celui d’une ou deux espèces qui lui sont caractéristiques, le suffixe -etum étant ajouté au nom d’un des deux genres. Ainsi, parmi les végétations des bords d’étangs, pourra-t-on distinguer l’association à Typha angustifolia (Massette à feuilles étroites) et Jonc des chaisiers (Schoenoplectus lacustris) – à laquelle on donne le nom de Typho angustifoliae – Schoenoplectetum lacustris – de l’association à Iris pseudacorus (Iris faux-acore) et Phalaris arundinacea (Baldingère) que l’on nomme Irido pseudacori – Phalaridetum arundinaceae.

Comme la classification du vivant regroupe des espèces en genres, des genres en familles, des familles en ordres, etc., la classification phytosociologique réunit des associations relativement ressemblantes en des groupes plus importants. Les associations de composition floristique proche sont regroupées en une même alliance. De la même manière, les alliances de composition floristique proche sont regroupées en un même ordre, les ordres de composition floristique proche sont regroupés en une même classe.

On a donc, en quelque sorte, un ensemble de boites classificatoires de plus en plus grandes.

Chaque classe, chaque ordre, chaque alliance portent un nom marqué par un suffixe qui permet de repérer son niveau dans la classification :

• le suffixe -ion pour les alliances,
• le suffixe -etalia pour les ordres,
• le suffixe -etea pour les classes.

Si la classification se construit par inclusion de petits groupes dans d’autres plus grands, une lecture descendante, depuis la classe jusqu’à l’association, permettra de préciser le type de végétation auquel on a à faire (source : Université de Bretagne Sud )

Ci-dessous est présentée, à titre d’exemple, la classification des végétations d’eaux douces à saumâtres constituées de « lentilles d’eau », qui forment la classe des Lemnetea minoris (en référence aux lentilles d’eau du genre Lemna). Les ordres, alliances et associations n’y sont pas figurés dans des boites mais selon une arborescence (source : https://www.e-veg.net/app/1476).

A l’heure actuelle, il existe au niveau mondial plusieurs approches de la phytosociologie. Deux d’entre elles sont particulièrement représentées en France.

• La plus ancienne dite sigmatiste, relative à l’école S.I.G.M.A. (station internationale de géobotanique méditerranéenne et alpine fondée à Montpellier par J. Braun-Blanquet) pour laquelle une association végétale est « un groupement végétal stable et en équilibre avec le milieu ambiant caractérisé par une composition floristique déterminée dans laquelle certains éléments révèlent par leur présence une écologie particulière et autonome » ; ces éléments floristiques sont des espèces caractéristiques. L’association végétale n’a qu’une existence statistique ;
• Une autre est la phytosociologie synusiale intégrée qui repose sur la définition des synusies végétales. Les synusies sont des communautés très homogènes du point de vue fonctionnel écologique. Elles regroupent des espèces qui vivent ensemble et ont des stratégies de vie similaires. La phytosociologie synusiale intégrée est née dans les années quatre-vingt à partir des travaux de trois chercheurs : Bruno de Foucault (Université de Lille 2), François Gillet (Université de Neuchâtel) et Philippe Julve.

Vous trouvez ci-dessous de quoi aller plus loin dans la compréhension de ces deux approches.

Présentation par Philippe Julve.
La phytosociologie synusiale intégrée est née dans les années quatre-vingt à partir des travaux de trois chercheurs : Bruno deFoucault (université de Lille 2), François Gillet (université deNeuchâtel) et Philippe Julve.
Elle puise ses racines dans les concepts développés au début du siècle par Lippmaa, Braun-Blanquet, Gams, Du Rietz, Tüxen, Raunkiaer… mais se développe sous une forme renouvelée par l’introduction de l’intégration paysagère, des concepts systémiques et structuralistes, l’apport de méthodologies précisées (analyse dynamique, architecturale, écologique…).

Cette théorie est enseignée de manière détaillée à l’Université de Neuchâtel et fait l’objet d’informations plus ponctuelles dans différents cursus (Université de Lille 2, Université Catholique de Lille, University of East London…). Ainsi, elle se développe surtout actuellement à l’aide de contacts internationaux.

On trouvera sur le site de l’auteur, dans la rubrique bibliographie, une liste d’ouvrages utiles à une compréhension des concepts et outils méthodologiques de cette approche mais on peut recommander en introduction la lecture de deux références de base.

L’observation de la présentation diapositive (en anglais – sur le site de l’auteur) permettra également de survoler les principaux concepts.

L’un des concepts centraux de la phytosociologie synusiale repose sur la définition des synusies végétales. Les synusies sont des communautés très homogènes du point de vue fonctionnel écologique. Elles regroupent des espèces qui vivent ensembles et ont des stratégies de vie similaires. Une transposition de l’étude des types biologiques et des stratégies biologiques a été faite pour les animaux, en prenant l’exemple des synusies de mammifères de l’Est africain (Julve 1997, non encore publié) et des oiseaux du bassin parisien (travail en cours avec E. Chapoulie). Le parallélisme concorde parfaitement, en remplaçant les facteurs affectant la biomasse végétale par les méthodes d’acquisition de nourriture, corrélées à la nature de celle-ci.

1. HOMOGENEITE FLORISTIQUE (en prenant en compte les écophènes)
2. HOMOGENEITE SPATIALE (espace vital en trois dimensions)
3. HOMOGENEITE DES TYPES BIOLOGIQUES
4. HOMOGENEITE PHENOLOGIQUE
5. HOMOGENEITE DYNAMIQUE
6. HOMOGENEITE DU SOL ET DU MESOCLIMAT
7. HOMOGENEITE MORPHOLOGIQUE

Cet ensemble de critères forme une catégorie polythétique qui peut permettre de définir des ensembles flous d’objets.

Sur le terrain, le but de cette phase est de faire des relevés de synusies.

• Homogénéité floristique (nécessaire mais pas suffisante)
• Homogénéité écologique (s.l.) (sol, mésoclimat, dynamique, stratégie de vie, type biologique…)
• Choix de l’aire de relevé (taille, éclatement).

Au laboratoire le but de cette phase est de définir des syntaxons.

• Isolation des syntaxons élémentaires (tableau homotone floristiquement)
  • critère floristique
  • attributs écologiques
  • attributs écologiques
• Hiérarchisation taxonomique
  • critère floristique
  • attributs écologiques
• Choix des espèces caractéristiques.

Un des points cruciaux de l’approche synusiale consiste en la prise en compte des types biologiques au sens de Raunkiaer (1904, 1905), mais selon un découpage remanié (PJ, original).

Phanérophytes :

• Mégaphanérophytes (32m) A
• Mésophanérophytes (16m) a
• Microphanérophytes (8m) B
• Nanophanérophytes (2 à 4m) b

Chaméphytes : C >1m > c

• frutescents Cfru
• suffrutescents Csuf
• en coussinets Ccou (sans doute à affilier aux hémicryptophytes ?)

Hémicryptophytes : H >1m > h, (incl. chaméphytes herbacés)

• érigés Heri
• stolonifères Hsto
• cespiteux Hces
• rosettés Hros
• ruboïdes Hrub
• bisannuels Hbis

Géophytes : G >1m > g

• à bulbe Gbul
• à tubercule Gtub
• à rhizome Grhi

Thérophytes : T >1m > t

• vernaux Tver
• estivaux Test

Les plantes aquatiques (-aqua), lianes (-lia), épiphytes (-épi), hémiparasites (-hpar), parasites (-par), carnivores (-car), succulentes (-suc), caducifoliées (-cad), sempervirentes (-semp) : constituent des sous-types transversaux, indiqués en les séparant du symbole principal par un tiret (ex: C-suc, t-hpar, h-par, test-hpar, A-lia, C-épi-hpar, test-par, hros-car, A-semp, b-cad). Les deux derniers sous-types sont surtout indiqués pour les phanérophytes.

Si une plante réalise plusieurs types biologiques, on indique les moins fréquents entre parenthèses : ex. hsca (test).

Le premier schéma indique quels types biologiques peuvent être groupés dans un même relevé de synusie et quels sont ceux qui doivent être séparés (délimités par une frontière continue). On y voit que chaméphytes, hémicryptophytes et géophytes peuvent être relevés dans la même liste, même s’ils qualifient généralement des unités phytosociologiques différentes.

Le second schéma indique les relations entre types biologiques et diverses conceptions de stratégies adaptatives :

les types biologiques et les stratégies biologiques, placés sur un continuum r – K (sensu Pianka),
les types biologiques dans leurs rapports avec les stratégies CSR de Grime,
les types biologiques et les stratégies biologiques de résistance et d’esquive (original).

Elles peuvent être ouvertes (laissant des vides de terre nue) ou fermées (totalement recouvrantes), pures ou associées en mosaïques.

• Phanérophytaies : (giga-, mega-, meso-, micro-, nano-), éventuellement regroupées en petites (arbustes) et grandes (arbres) phanérophytaies.
• Chaméphytaies : (macro-, micro-)
• Hémicryptophytaies : (macro-, micro-)
• Géophytaies : (macro-, micro-)
• Thérophytaies : (macro-, micro-)

Corrélations avec des dénominations locales classiques.

Futaie, Gaulis, Perchis,Taillis
Taïga (russe)
Hylea, Selva (brésilien)
Forêt, pré-Forêt
Forêt-galerie, Ripisylve
Mata (brésilien)
Igapo (brésilien), (= forêt marécageuse)
Varzea (brésilien), (= forêt alluviale inondable)
Cerradâo (brésilien)
Pré-bois, Forêt parcourue, Pâturage boisé
Campo cerrado (brésilien) (= savane arborée, tree savanna, sabana serrada)

Fourré
Buisson
Mangrove
Hallier, Fruticée
Manteau, pré-manteau
Bush (anglophone)
Shrub (anglophone)
« Steppe » patagonienne
Chaparral (californien)
Caatinga (brésilien)
Carrascal (hispanophone)
Sertaô (brésilien)
Matorral (hispanophone)
Maquis
Carrasco
Espinal (chilien)
Fynbo (sud-africain)
Brousse

Lande
Cistaie, Jaral (hispanophone)
Garrigue, Tomillar (hispanophone)
Batha (palestinien), Phrygana (grec)
Toundra
« Steppe ligneuse »
Scrub (anglophone)
Heath (anglophone)
Puna (hispanophone)
Tola (hispanophone)
Solupal (hispanophone)
Thornveld (sud-africain)

Savane (= grass savanna, campo limpo, sabanna limpia, sabanna abierta)
Llanos (sudaméricain)
Steppe herbacée, « Prairie » (anglophone), Pampa (argentine), Veld (sud-africain)
Paramo (sudaméricain)
Pelouse
Prairie (= pré)
Ourlet
Mégaphorbiaie
Roselière
Campos de varzea (sudaméricain)
Campinas (hispanophone)
Jalca (hispanophone)

Moisson

NB : cariçaie, scirpaie, phalaridaie sont des formations basées sur des espèces et non sur des types biologiques. En ce sens elles sont homologues à boulaies, chênaies, hêtraies, charmaies, etc.

Bibliographie fournie par M. Delpech, 2004.