Introduction

Description

Rubus L.

Port

Plantes vivaces herbacées ou arbrisseaux sempervirents ou caducifoliés. Rubus arbor Lev. et Vann. est également réputé plus arborescent.

Organes souterrains

Racines souvent longuement traçantes et émettant des rejets.

Tige

Tiges soit herbacées et annuelles, soit ligneuses ; dans ce cas, soit perennes (hors Europe), soit (comme chez les espèces présentes en Europe) bisannuelles, constituée d'une "primocanne" non florifère la première année, mourant après la fructification la deuxième année. Cette primocanne est généralement non ramifiée et armée d'aiguillons ; elle est pruineuse ou non pruineuse, souvent poilue et couverte de glandes sessiles ou stipitées ; elle croît en se tenant dressée ou, dans les fourrés et les forêts claires, en s'agrippant à l'aide de ses aiguillons courbés, ou bien en rampant parfois dès leur base ; elle s'enracine généralement à l'apex, celui-ci ayant aussi tendance à devenir herbacé et à montrer des aiguillons réduits.

Feuille

Feuilles alternes, entières surtout chez les formes primitives, sinon profondément lobées, ou divisées en folioles pennées, ternées ou digitées (ou pédalées), à marge généralement dentée. Stipules filiformes, linéaires, lancéolées ou ovales, libres ou soudées à la base du pétiole.

Inflorescence

Fleurs généralement organisées en grappes ou en panicules, rarement solitaires.

Fleur

Fleurs hermaphrodites, ou bien dioïques chez certaines espèces ; en général 5-mères, certaines pouvant être 6- à 8-mères. Epicalice absent. Sépales triangulaires à ovales-acuminés, soudés à la base à un hypanthium en forme d'entonnoir ou de disque. Pétales portés sur le bord de l'hypanthium, longs d'environ 3-30 mm, blancs à rouges, parfois allant vers le jaunâtre, spatulés à orbiculaires, à onglet peu à nettement délimité. Etamines nombreuses, sur plusieurs rangs, portées sur le bord de l'hypanthium et formant à la base un anneau seulement légèrement épaissi, à extrémité dépassant les styles ou jusqu'à largement dépassée par ceux-ci. Anthères tournées vers l'intérieur, parfois poilues. Carpelles généralement nombreux ou parfois seulement 3-8, libres, souvent poilus ou tomenteux, plus ou moins fermement soudés ensembles à maturité. Style apical, à stigmate claviforme à couronné ou bifide. Réceptacle fructifère souvent conique, tombant avec le fruit ou bien s'en détachant facilement.

Fruit

Syncarpe composé de drupéoles à une seule graine, juteux (ou rarement sec, hors Europe), noire, rouge, jaune, parfois également brunâtre à verdâtre. Endocarpe dur (noyau), lisse à ridé.

Graine

Le carpelle contient deux ovules anatropes, dont un seul développe ensuite une graine.

Chromosomes

Nombre chromosomique de base : x=7.

Variations

Voir ci-dessous (sous-genres, espèces, etc.).

Hybridations

Pas d'hybridation connue avec d'autres genres.

Identification

En France

Le genre Rubus se caractérise surtout par ces deux caractères réunis : tiges à vie brève (moins de 3 ans) ; fruits composés d'au moins 3 drupéoles accolées.
En dehors de la période de fructification, les Rubus ligneux se reconnaissent facilement à leurs tiges toutes ou la plupart bisannuelles, armées d'aiguillons (sauf parfois R. idaeus et de rares mutants d'autres espèces, inermes). Les Rubus herbacés (R. saxatilis et certaines formes de R. caesius) se distinguent par : tiges souvent pourvues d'aiguillons ; feuilles toutes ternées ; fleurs sans épicalice ; corolle blanche.

Genres proches

En France

Rosa (Rosaceae) est distinct par : tiges toujours ligneuses, vivant plusieurs années ; stipules longuement soudées au pétiole (sauf Rosa banksiae) ; feuilles toujours pennées ; fleurs généralement plus grandes ; carpelles enfermés dans l'hypanthium.
Fragaria (Rosaceae) est distinct (notamment de Rubus saxatilis) par : tiges toujours inermes ; folioles à poils denses argentés dessous ; fleurs à épicalice présent ; fruits à réceptacle charnu (fraise).
Morus (Moraceae), a des fruits composés en apparence un peu similaires, mais il s'agit en fait d'akènes enveloppés par quatre sépales charnus qui restent visibles à maturité.

Sous-genres

12 sous-genres sont généralement reconnus, dont 3 présents en France (subg. Rubus, subg. Idaeobatus et subg. Cylactis). La taxonomie de ces sous-genres est cependant en grande partie provisoire, car elle est remise en cause par les études de phylogénie, notamment par Alice et al. 2009.

Espèces

Notion d'espèce

La plupart des espèces de ce genre sont hybridogènes et fixées par l'apomixie, qui est toujours facultative dans ce genre (c'est-à-dire qu'une ronce apomictique produit une majorité de graines par apomixie, mais également toujours une petite proportion par amphimixie). Selon les concepts actuels (Weber 1977, Weber 1995, Kurtto et al. 2010), une ronce hybridogène fixée par apomixie n'est considérée comme bonne espèce qu'à condition que son aire de répartition atteigne une envergure de 50 km. En Europe, ce traitement taxonomique permet de mettre de côté des centaines de milliers de formes locales, appelées "biotypes", pour ne s'intéresser qu'aux taxons les plus répandus ayant une plus grande utilité dans l'étude de la biodiversité végétale, des végétations, du climat, des sols, des territoires biogéographiques, des corridors biologiques.

Diversité des espèces

Dans le monde, le genre contient environ 2000 espèces, ce qui est une estimation approximative, sachant que nombre d'entre elles sont inconnues de la science ou oubliées dans la littérature ancienne. En Europe, Kurtto et al. 2010 cartographient 763 espèces, tout en indiquant qu'il existe des zones non ou peu explorées, dont la France, et que ce nombre ne représente que l'état des connaissances actuelles. D'après les dernières estimations (Mercier, 2012), la France métropolitaine contient entre 500 et 700 espèces. Sur ce nombre, seules 200 sont recensées par Kurtto et al. 2010. Hormis quelques espèces amphimictiques (R. saxatilis, R. idaeus, R. caesius, R. ulmifolius, R. canescens, R. incanescens), toutes les espèces de France métropolitaine sont hybridogènes et fixées par l'apomixie facultative.

Lacunes des connaissances

Dans plusieurs pays européens et notamment en France, l'inventaire des espèces (selon les concepts actuels) n'en est qu'à ses débuts. Il s'agit d'abord : 1) de rassembler les descriptions modernes des espèces européennes présentes dans la littérature actuelle ; 2) de retrouver, décrire et illustrer correctement les nombreuses espèces décrites dans la littérature ancienne en retrouvant des spécimens d'herbier authentiques (spécimens types) et en les retrouvant sur le terrain, notamment sur le locus typicus (localité type) ; 3) de nommer, décrire et illustrer correctement les espèces inconnues de la science.

Clé d'identification des espèces

Pour le monde

- Focke W.O. 1911-1914. Species ruborum. Cet ouvrage est cependant ancien et la taxonomie a fait beaucoup de progrès depuis.

Pour l'Europe

- Sudre H. 1908-1913. Rubi europae. Comparativement à la monographie mondiale de Focke, celle-ci est plus complète pour l'Europe. Cet ouvrage souffre cependant des mêmes problèmes d'ancienneté, en plus d'être pourvu de nombreuses incohérences (surtout au niveau de la clé) et d'une taxonomie artificielle (comme le signale l'auteur lui-même dans l'introduction).
- Heslop-Harrison Y. 1968. Rubus. In: Flora europae. Cette clé est aujourd'hui largement dépassée : sur les 763 espèces reconnues par Kurtto et al. 2010, 616 sont absentes de Flora europaea (c. 81 %) ; et inversement, 302 espèces reconnues par Flora europaea ne sont pas reprises par Kurtto et al. 2010, s'agissant soit de synonymes, soit de formes locales mineures, soit de taxons inconnus des spécialistes actuels et non réévalués.

Pour la France métropolitaine

Les clés contenues dans les flores de France, tel que Coste (et suppléments), Rouy, Fournier, Jovet et Vilmorin, sont également inadaptées. Soit il s'agit de travaux très anciens, soit de synthèses bibliographiques ayant pour base des travaux anciens, sans apport nouveau ou presque.
- Mercier D. Rubus. In : Tison J.-M. et Foucault B. de, 2014, Flora gallica. Il s'agit d'une clé à jour des dernières connaissances, mais volontairement très réduite 1) par souci de place, 2) pour ne pas décourager les débutants (presque tous les botanistes français en ce qui concerne les Rubus), 3) par soucis de proposer une clé qui permette de tout nommer (les biotypes étant tous rassemblés dans les deux agrégats proposés), 4) et par lacune immense dans les connaissances. Sont ainsi présentés 14 taxons : 10 espèces dont toutes celles qui sont amphimictiques, 2 hybrides fréquents, et 2 agrégats qui contiennent pour l'un entre 100 et 200 espèces, pour l'autre entre 400 et 500 espèces.

Pour les Pays-Bas

- Beek A. van de tient à jour, depuis juin 2013, une monographie en ligne avec des clés d'identifications, descriptions, photos de référence. http://rubus-nederland.nl/nl/zoeken/kenmerken

Clé multicritère des espèces

Pour la France

-
Ce tableau est destiné à compléter la clé qui est publiée dans Flora gallica. Il permet de comparer la morphologie des espèces européennes, d'après les informations bibliographiques actuellement disponibles, et de données directement issues de l'observation de spécimens d'herbier. Ce tableau est en cours de constitution et des mises à jour seront régulièrement livrées ici.

Pour les Pays-Bas

- Beek A. van de, depuis juin 2013. Clé multicritère. http://rubus-nederland.nl/nl/zoeken/kenmerken

Pour aller plus loin

- Le projet Atelier Rubus sur Tela Botanica
L'Atelier Rubus consiste en un programme de recherche citoyenne et participative centré sur la délimitation morphologique, la répartition, l'écologie et la nomenclature des Rubus d'Europe et du bassin méditerranéen.

Références

Alice L.A. & Campbell C.S. 2009. Phylogeny of Rubus (rosaceae) based on nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer region sequences. America journal of botany 86: 81-97. http://www.amjbot.org/content/86/1/81.full
Focke W.O., 1911-1914. Species Ruborum. Monographiae generis Rubi prodromus. Bibliotheca botanica 72:1-223, 83(2): 224-498. https://archive.org/details/speciesruborummo13fock
Heslop-Harrison Y. 1968. Rubus L. In: Tutin TG, Heywood VH, Burges NA, Moore DM, Valentine DH, Walters SM, Webb DA, eds. Flora Europaea, 2: 7-25. Cambridge, Cambridge University Press.
Kurtto A., Weber H.E., Lampinen R. & Sennikov A.N. (eds) 2010. Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. 15. Rosaceae (Rubus). Helsinki, The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo.
Mercier D. 2012. Le genre Rubus L. (Rosaceae) dans le Massif armoricain et ses abords : une nouvelle approche, et une première espèce à réviser, R. caesius L. E.R.I.C.A. 25: 97-116.http://www.cbnbrest.fr/site/pdf/genre_rubus_pages_097_a_116.pdf
Mercier D. 2014. Rubus. In : Tison J.-M. et Foucault B. de (coords) - Flora gallica. Flore de France. Biotope, Mèze, xx + 1196 p.
Sudre H., 1908-1913. Rubi europae. A compte d'auteur, Albi, en 6 fascicules, p. 1-305, planches 1-215. http://www.tela-botanica.org/page:Rubi_Europae_Sudre
Weber H.E. 1977. Die ehemalige und jetzige Brombeerflora von Mennighüffen, Kreis Herford, Ausgangsgebiet der europäischen Rubus-Forschung durch K.E.A. Weihe (1779-1834). Bericht Naturwissenschaftlichen Vereins, Bielefeld 23 : 181-193.
Weber H.E. 1995. Rubus. In Hegi, G., Illustrierte Flora von Mitteleuropa IV/2A. Ed. 3 (Hrsg. H. E. Weber): 284-595. Berlin etc., Blackwell Wissenschafts-Verlag.
ebiet der europäischen Rubus-Forschung durch K.E.A. Weihe (1779-1834). Bericht Naturwissenschaftlichen Vereins, Bielefeld 23 : 181-193.
Weber H.E. 1995. Rubus. In Hegi, G., Illustrierte Flora von Mitteleuropa IV/2A. Ed. 3 (Hrsg. H. E. Weber): 284-595. Berlin etc., Blackwell Wissenschafts-Verlag.

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