Hybrides et nomenclature

Synthèse des échanges entre le 18 et le 23 février 2008

Christian Chauvin

Une question sur laquelle j'ai un peu perdu pied en fouillant dans les référentiels nomenclaturaux : quelle est la règle à suivre pour nommer les hybrides ? Et comment s'y retrouver dans les noms ? Par exemple, on trouve Potamogeton x fluitans, qui est la même chose que Potamogeton lucens x natans. Sans doute a-t-il d'ailleurs un autre nom, reprenant celui d'un auteur... Parent le plus proche ? Citation des deux parents ? Nom nouveau ? Par référence à quoi ? Merci de vos éclaircissements.

Daniel Chicouene

Hybrides et intermédiaires : Je pense que la question soulève le problème des intermédiaires morphologiques en général quand on fait de la botanique de terrain. Le terme "hybride" est une interprétation génétique pas forcément nécessaire pour nommer un taxon. Avant de nommer, il faut interpréter morphologiquement les échantillons que l'on rencontre par rapport à des descriptions dont on dispose et qui ne comportent souvent que les types extrêmes.
Parfois des échantillons correspondent à des intermédiaires entre 3 taxons extrêmes. Je suis souvent amené à hésiter entre des interprétations aussi simples que possibles. Ensuite, on retient la meilleure hypothèse de parenté morphologique et on nomme selon des règles du mieux qu'on peut.

Roger Cruon
Le code de nomenclature botanique consacre son appendice I au nom des hybrides. Pour faire simple, un hybride interspécifique peut être désigné par sa formule hybride, obtenue en plaçant un signe de multiplication entre les noms des parents (cités de préférence dans l'ordre alphabétique) : Potamogeton lucens x P. natans. Mais on peut aussi leur donner un nom, comme à une espèce non hybride, mais alors on met un signe de multiplication devant l'épithète (toujours dans le cas d'un hybride interspécifique) : Potamogeton xfluitans Roth (normalement le nom de genre et l'épithète sont en italiques, le x restant en romain et accolé à l'épithète ; la BDNFF met un espace).

Valery Malecot

Afin de compléter la réponse de Roger Cruon, je me permets juste une précision typographique : idéalement l'indication du signe d'hybridité est le signe de multiplication × (que l'on obtient avec les fonctions insérer / caractère spéciaux par exemple), on peut toutefois utiliser un x minuscule (la 24ème lettre de l'alphabet). Le code de Saint-Louis recommandait que si l'on utilisait le signe de multiplication, alors celui ci devait être accolé à la première lettre de l'épithète; par contre si l'on utilisait le x minuscule, un espace devait être laissé entre ce x et la première lettre de l'épithète. La dernière édition du Code a modifié la recommandation correspondante (H.3A.1), qui devient : H.3A.1. Le signe de multiplication ×, indiquant la nature hybride d'un taxon, devrait être placé afin d'exprimer qu'il appartient au nom ou à l'épithète mais n'en est pas réellement une partie. Le cas échéant, la taille exacte de l'espace entre le signe de multiplication et la lettre initiale du nom ou de l'épithète dépend de ce qui sert le mieux la lisibilité.
Note 1. Le signe de multiplication × dans une formule hybride est toujours placé entre, et séparé, des noms des parents.
H.3A.2. Si le signe de multiplication n'est pas disponible il devrait être approché par la lettre minuscule "x" (non italicisée).

Comme le signale Roger Cruon, pour les hybrides interspécifiques, le système le plus simple de dénomination est la formule hybride : Potamogeton lucens × P. natans, l'ordre des parents importe peu (même si traditionnellement les botanistes ou les horticulteurs mettent en premier le parent femelle, ou utilisent l'ordre alphabétique). [FOUGERE jean françois: Voilà ce qui est précisé aussi dans le code ST LOUIS : "H.2A.1. Il est habituellement préférable de placer les noms ou épithètes d'une formule par ordre alphabétique. La direction d'un croisement peut être indiquée en incluant les symboles de sexe (♀: femelle; ♂: male) dans la formule, ou en plaçant le parent femelle en premier. Si l'ordre alphabétique n'est pas suivi, les raisons devraient en être clairement indiquées."
pour ma part je pense que l'ordre est très important. ainsi pour les plantes qui m'intéressent : les pinguicula ces deux orthographes : P.ehlersae x P.moranensis et P.moranensis x P.ehlersae ne donnent pas la même plante avec les même caractères morphologiques ce sont 2 plantes différentes.]

Historiquement des formules hybrides ont pu être rédigées sous une forme rappelant un binôme, dans le cas présent cela correspondrait à la formule Potamogeton lucens-natans.
Un second système de dénomination est l'utilisation d'un binôme latin, par exemple Potamogeton ×fluitans. La publication de ce binôme doit respecter l'ICBN, et le nom possède un auteur et un échantillon type.
La dernière possibilité, évoquée par Jean-François Fougère est l'utilisation de l'ICNCP, et, au lieu d'avoir un binôme latin avec une épithète nothospécifique (de nothos = hybride), on utilise une épithète de cultivar, qui suit le nom générique, par exemple Hydrangea 'Inovalaur', un hybride issu du croisement horticole entre Hydrangea anomala subsp. petiolaris et H. seemannii. Dans ces dernier cas, le × est a proscrire, malgré la pratique horticole. [FOUGERE jean françois: a mon avis il ne faut pas mélanger les hybrides naturels ( ICBN) et les hybrides "cultivar" ( ICNCP) aux vues de ce dernier code l'orthographe et ses règles sont un peu complexes, enfin pour moi qui n'y suis pas tombé dedans tout petit lol.]

jean françois FOUGERE

En fait il y a 2 codes a connaitre

ICBN ( INTERNATIONAL CODE OF BOTANICAL NOMENCLATURE de vienne )

http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm

Tout est dit ici pour les hybrides naturels mais aussi les règles a respecter en taxonomie.

ICNCP (INTERNATIONAL CODE FOR CULTIVATED PLANTS)

http://www.ishs.org/sci/icracpco.htm

Pour le genre qui m'intéresse :les pinguicula c'est assez galère car nous avons des hybrides naturels et des hybrides "cultivar"

Francis Lagarde

Je trouve que c’est bien compliquer les choses en acceptant de multiples combinaisons, ce qui correspond bien au dicton « pourquoi faire simple …

Christian Chauvin

Merci bien d'avoir pris le temps de mettre par écrit toutes ces précisions !
Ouais... {:o/ Les règles existent, mais sont multiples et pas forcément toutes simples. Enfin, cela permet de se faire une idée un peu plus étayée quant à la formule à choisir, lorsqu'on tente de regrouper des données hétérogènes avec des dénominations différentes. Ensuite, il faut trouver les correspondances entre les appellations, ce qui n'est très rarement mentionné en tant que synonymie, puisque ce n'en est pas une à proprement parler. Pour le "x" en alpha à la place du signe mathématique"x", je l'ai aussi vu accolé au nom d'espèce... puis repris ensuite en tant que première lettre du nom d'espèce, qui commençait par une voyelle ! C'est ce qui peut se produire dans les traitements automatiques de bases de données, par exemple, pour extraire le nom d'espèce de la chaîne de caractère. Ce qui n'arrange pas les choses (merci aux auteurs de la BDNFF de ne pas avoir accolé le x !). J'ai aussi vu utiliser le signe *, qui est le multiplicateur des informaticiens (c'est la mode). Quant à utiliser la dénomination des cultivars, cela ne me parait guère adapté aux espèces naturelles. Dans un cas, il s'agit de retranscrire les bricolages qu'on a fait soi-même (en principe, l'inventeur d'un cultivar sait ce qu'il a croisé), dans l'autre tenter d'attribuer une parenté croisée à un individu qui ne correspond pas à l'habitus d'une seule espèce. C'est donc plus empirique et prospectif.
De façon opérationnelle, à part taper le nom de l'hybride sur Google et attendre de voir ce qui en revient, comme je le fait pragmatiquement, y a-t-il des sources plus académiques de savoir le nom "Genre x espèce" d'un hybride dont on ne connait que le "Genre espèce1 x espèce2" ?

Michel Chauvet

Donner un nom est une chose, mais savoir ce que l'on nomme est autre chose, et plus important. Or il y a beaucoup de points de vue sur ce que l'on qualifie d'hybride.

D'ordinaire, les botanistes de terrain décrivent comme hybrides (on devrait dire "hybride présumé", car ce n'est pas alors confirmé expérimentalement) des individus qui ont des caractères intermédiaires
entre deux espèces connues, et qui poussent en sympartie avec ces deux espèces. Il s'agit alors d'hybrides de première génération, réputés stériles. Ils ne donnent pas de descendants, mais il en apparaît régulièrement de nouveaux dans la mesure où les deux espèces parentes sont présentes. Le mieux dans ce cas (pour moi) est d'utiliser des formules hybrides, qui ont l'avantage d'indiquer clairement quels sont les parents. De plus, je ne vois pas quel est l'intérêt de donner un nom spécifique à ces hybrides occasionnels.

Ces hybrides de première génération peuvent néanmoins se propager
végétativement et jouer ainsi un rôle écologique important.

Par contre, il peut se produire, comme on l'a déjà dit dans ce forum, un doublement du nombre de chromosomes, qui donne un nouveau taxon amphiploïde, capable de se reproduire sexuellement, et qui fonctionne donc comme une bonne espèce. Ce taxon nouveau mérite de recevoir un nom d'espèce, et je ne vois alors pas l'intérêt qu'il y a de l'affubler du fameux x, car cela relève plus de la description que de la dénomination.

En effet, dans la pratique, on constate que le x est utilisé quand l'hybridation originelle a été observée par un botaniste, ou dans certains domaines comme les plantes fruitières (Fragaria x ananassa, Malus x domestica..., mais il ne s'agit pas là d'amphiploïdes). Mais il ne l'est pas pour d'autres plantes hybridogènes (Brassica napus, Solanum tuberosum, Triticum aestivum...).
Enfin, l'ordre dans lequel on met les espèces n'a pas grand sens du point de la classification, puisque les hybrides dans les deux sens sont sensés faire partie du même taxon (spécifique).


jean françois FOUGERE

N'etant pas généticien, pouvez vous me dire pour un hybride, quel sont les % de caractères morphologiques dus au père et à la mère ? Est-ce la mère qui remporte la palme?

Si cela est avéré dans l'orthographe du nom de l'hybride , la place, à mon sens, de la mère est très importante , non ?

Michel Chauvet

Le père et la mère apportent chacun 50% des caractères génétiques nucléaires (présents dans les chromosomes du noyau). Mais les caractères
morphologiques relèvent du phénotype, pas du génotype. Dans l'absolu, on peut donc avoir des situations qui vont de 0 à 100% pour "l'apport" apparent d'un parent (si tous les caractères de l'un sont mendéliens et récessifs par rapport à l'autre).

Dans la pratique, il y a toujours un mélange des caractères des deux parents, et avec les caractères quantitatifs, on a des situations intermédiaires.

Là où la mère l'emporte, c'est dans les caractères génétiques cytoplasmiques (mitochondries et chloroplastes). D'une manière générale, seul l'ovule apporte le cytoplasme. Et ces caractères peuvent se traduire morphologiquement.

jean françois FOUGERE

Merci pour cette réponse. Donc dans le nom d'un hybride la place des parents est importante, surtout pour faire une détermination et donner un nom, déjà défini par sa morphologie, à la plante en question.

si la place n'est pas définie on peut facilement se retrouver avec 2 plantes ayant les même parents mais avec 2 morphologies différentes donc avec des risques d'erreur

Pasch

Pour des hybrides apparus dans la nature personne n'a observé la pollinisation et connaît père ou mère. Par contre traditionnellement on a allègrement interprété : si l'individu supposé hybride ressemblait plus à une des 2 supposées espèces parents on déclarait "mère" celle-ci. En fait il y a au moins 3 possibilités : c'est en réalité une simple variante de cette espèce et nullement hybride, c'est vraiment un hybride F1 (sans qu'on sache qui est père ou mère) ou c'est un plant de deuxième génération croisement entre F1 et un des parents.
On ne peut être certain des parents que si on fait l'expérience dans des conditions contrôlées.
[jean françois FOUGERE si les expériences ont été faites on peut donc mettre soit mère père ou père x mère selon leurs caractères morphologiques et leur donner un nom différent ?]
[Michel Chauvet Vous pouvez indiquer le père et la mère si vous utilisez une formule hybride. Par contre si vous donnez un nom, ce nom devra être utilisé pour le résultat des croisements dans les deux sens, comme l'a dit Pasch.]

C'est la raison pour laquelle le code de nomenclature ne permet qu'un seul nom pour tous les hybrides supposés entre 2 espèces.
[jean françois FOUGERE : vous parlez du code d'hybrides naturels, pour les hybrides "cultivar" on peut très bien avoir deux noms différents l'un pour mère x père et l'autre pour père x mère, il me semble que se soit assez courant .]
[Michel Chauvet : Oui, on peut avoir deux noms différents, mais il s'agit de noms de cultivars, et on ne le fera que s'ils sont distincts morphologiquement.]

jean françois FOUGERE

voilà ce qui est dit dans le code de ST louis (antérieur a celui de Vienne) au sujet de la place père et mère.

H.2A.1. Il est habituellement préférable de placer les noms ou épithètes d'une formule par ordre alphabétique. La direction d'un croisement peut
être indiquée en incluant les symboles de sexe (♀: femelle; ♂: male) dans la formule, ou en plaçant le parent femelle en premier. Si l'ordre alphabétique n'est pas suivi, les raisons devraient en être clairement indiquées.

3 possibilités d'écriture donc.

Ce qui est possible pour les cultivars n'est pas possible pour les naturels ?

Pas possible d'employer 2 noms différents pour des hybrides naturels ayant les même parent avec des ordres de formule inverse et des caractères morphologique différents, comment les distingue t'on alors ? C’est un risque d'erreur non ?

ou le plus simple est de mettre la formule complète avec la direction du croisement comme il est écrit dans le code.

Francis Lagarde

Ce serait bien que vous donniez des exemples pour accompagner vos définitions qui me semblent tout à fait raisonnables et bien correspondre, d'une manière simple, à la définition d'hybride. Par exemple, chez moi, vers 1996, j'ai trouvé, dans mon jardin, une plante qui avait le caractère de deux autres plantes de la même famille qui se côtoyaient. Un autre spécimen est apparu l'année d'après, identique au premier. Puis la chose s'est arrêtée par disparition d'un des parents. En 1998, j'ai fait une diagnose de la plante que j'ai dédiée à un ami botaniste qui venait de décéder et j'ai mis, entre le nom générique et le nouveau nom spécifique, ce fameux "x". A cette époque, le "x" était bien séparé des deux appellations. Puis, entre parenthèses, après le binôme, j'ai mis les deux parents avec, toujours, le "x", bien séparé des deux binômes.
Bien entendu, il y avait aussi les noms des auteurs.
Cet hybride ne s'est jamais reproduit mais une amie avait décelé du pollen en partie viable. Je mettrai, bientôt, quelques graines récupérées lors de la floraison de l'année dernière pour voir ce que fera la nature qui elle seule connaît bien le mécanisme de la stérilité ou non de cette plante. Si je suis votre raisonnement, cet hybride, qui ne s'est pas encore reproduit malgré quelques tentatives, devrait porter uniquement le nom des deux binômes accompagnés du "x"? Ce que je pense être la meilleure solution. Par contre, l'hybride, comme ses parents, ne se propage pas végétativement. [Michel Chauvet : Mon opinion est que cela n'a aucun intérêt de donner un nom nothospécifique à un hybride occasionnel qui ne joue pas de rôle écologique notable. Une formule hybride suffit.][Francis Lagarde : Là, je ne suis pas d’accord avec votre interprétation, même si je la respecte. Il est très important de connaître qu’un tel hybride «naturel » ait pu se produire, même dans un jardin et avec des parents qui, dans la nature, ne se côtoient pas. Je ne vois pas pourquoi il faille qu’un hybride joue un rôle écologique pour qu’il soit, seul, à être cité. Cet hybride est d’ailleurs inscrit à l’IPNI, sans que j’ai cherché à le faire.]

Et s'il venait à se reproduire, devrait-il porter une épithète spécifique pour autant, étant né dans un jardin? Connaissant l'origine des deux parents et d'où ils viennent, cela peut poser un problème d'appellation au contraire d'hybrides bien fixés s'étant créés dans la nature, probablement bien avant que l'homme moderne n'apparaisse, et qui sont fertiles. Je pense notamment aux sous-espèces de Coronilla minima. Mais alors, qu'en est-il des hybrides naturels qui restent stériles (ex. Lavandula angustifolia x L. latifolia)?
[Michel Chauvet Le fait qu'une espèce nouvelle naisse par hybridation dans un jardin ou dans la nature n'a aucune influence sur les questions de nomenclature. Les plantes cultivées portent des noms qui combinent des éléments suivant le Code botanique (genre, espèce, sous-espèce, varietas) et d'autres suivant le Code cultivé (groupe de cultivars, cultivar).
Je ne comprends pas bien votre référence aux sous-espèces de Coronilla minima. Dans la mesure où deux sous-espèces font partie de la même espèce, il est logique qu'elles soient interfertiles, et il n'y a guère d'intérêt à parler d'hybride. Il vaut mieux raisonner en termes de variabilité intraspécifique, et vous découvrirez peut-être d'ailleurs que vos "sous-espèces" ne sont pas si disjointes que çà]
[Francis Lagarde Pour le cas de Coronilla minima, il y a deux sous-espèces proches de morphologie mais l’une est diploïde et l’autre tétraploïde. Quant à la troisième, elle est hexaploïde et bien différente d’aspect (plante bien plus ligneuse dans toutes ses parties). Ce serait un hybride d’un des deux premiers avec une autre coronille aujourd’hui disparue. Cette plante se reproduisant par graine peut être considérée comme un hybride stable, si hybride il y a, Près du Mont Bouquet, une des deux premières, il faudrait faire une étude caryologique, et l’hexaploïde peuvent cohabiter et ne semblent pas s’hybrider ? Bien entendu, pour toutes ces sous-espèces, on ne parle pas d’hybrides, mais de vraies espèces, mais il y a des suppositions.] [Jean-Claude Bouzat Je pense que la sous-espèce hexaploïde que vous évoquez est lotoides (= australis), mais hormis la sous-espèce type, quid d'une autre sous-espèce nommément désignée ? Pouvez-vous nous en dire plus, ou bien doit-on simplement considérer que subsp. minima peut-être diploïde ou tétraploïde. Y a-t-il des critères morphologiques qui permettent de les différencier. Connaît-on leur répartition ?] [Francis Lagarde En effet, il s’agit bien de la subsp. lotoides (=australis). Pourriez-vous avoir accès à la thèse (1989) de Mme Mireille Seidenbinder-Rondon : Différenciation et adaptation de certains angiospermes en région méditerranéenne (sud de la France).
Il est, très probablement, difficile de différencier les deux subsp. Minima (2n= 12 et 24), ce que je n’ai pu faire jusqu’à maintenant. La minima que nous avons dans le Gard et dans bien d’autres régions françaises est une plante légèrement ligneuse à la base et herbacée dans sa presque totalité. Le diploïde, à mon avis, serait plus petit dans tous ses éléments (hauteur de la plante, taille des folioles notamment) par rapport au tétraploïde mais comment différencier une plante à vue d’œil pour ses chromosomes ?
Toutefois, je suis tombé deux fois sur des individus très petits, pratiquement couchés au sol : région de Lalbenque (Lot) et Causse Méjean.
D’après Mme Seidenbinder, le diploïde serait plutôt orophile (au-dessus de 1200m) et relictuel. Les deux régions que je cite sont inférieures aux mille
mètres, mais je pense qu’il reste beaucoup à faire dans l’étude de ce taxon d’autant plus qu’il y a des formes de transitions entre le (supposé) tétraploïde et la subsp. lotoides.
Si vous ne pouvez avoir accès à la thèse de Mme Seidenbinder, je la scannerai et vous l’enverrai par mail.]

C. Girod

Le cas existe pour certaines fougères, où l'hybride et le taxon fertile issu de l'hybride (par polyploïdisation) existent : Asplenium x bouharmontii (A. onopteris x A. obovatum) est l'hybride (stérile) qui a donné A. balearicum (fertile).

Frédéric Mouton

On a coutume d'énoncer que certains hybrides stables sont incapables de se reproduire (pas de production de graines) qu'en est-il au juste ?

Michel Chauvet

Qu'entendez-vous par "hybride stable" ?

Si les hybrides sont stériles, il n'y a aucune stabilité des populations. A moins, comme je l'ai dit, que les individus se reproduisent végétativement, et on a alors des agglomérats de clones, qui peuvent perdurer de nombreuses années, mais en restant stériles (sexuellement)...

Frédéric Mouton

Par exemple, un hybride que je multiplie par bouturage et dont les caractères morphologiques sont stables dans le temps ;

Michel Chauvet

Le bouturage étant un mode de multiplication végétative, il n'y a pas de problème. Vous aurez ce qui génétiquement sera un clone. De nombreux
cultivars sont dans ce cas, mais certaines plantes sauvages se multiplient aussi naturellement par boutures (les peupliers par exemple). Si votre plante est exclusivement cultivée, vous pourrez lui
donner un nom de cultivar dans certaines conditions (en l'occurrence qu'il soit distinct des cultivars existants)....

Frédéric Mouton

(Qu'entendez-vous par "hybride stable"?) je vous ai répondu sur le clône issu d'une multiplication végétative asexuée (bouturage) En fait, au départ, suite à vos échanges sur les hybrides et la nomenclature, c'est cet article de Wikipédia qui m'avait interpellé, http://fr.wikipedia.org/wiki/Hybride (mais bon, puisqu'il faut trier sur Wiki le bon grain de l'ivraie...)

Pareillement, j'aurais pu formuler ; tous les hybrides végétaux sont-ils stériles ???

Michel Chauvet

Merci de la référence à l'article de Wikipedia. Dans son état actuel, la page sur "Hybride" est un peu n'importe quoi, et il vaut mieux l'ignorer !